摘要：物種多樣性作為生物多樣性重要組成之一，與生產(chǎn)力密切相關(guān)。文中圍繞目前物種多樣性與森林生產(chǎn)力存在的4種相關(guān)關(guān)系展開論述。大量草地生態(tài)系統(tǒng)中物種均勻度和豐富度的增加更有利于促進(jìn)生產(chǎn)力，而在群落結(jié)構(gòu)和組成起決定作用的自然群落中，生產(chǎn)力不受物種多樣性的影響，在人工草地群落中物種多樣性甚至?xí)档蜕a(chǎn)力，隨著森林演替過程物種多樣性和生產(chǎn)力呈現(xiàn)非線性關(guān)系。樣地豐富度、林分結(jié)構(gòu)、環(huán)境異質(zhì)性及尺度被認(rèn)為是造成不同生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和生產(chǎn)力相關(guān)關(guān)系差異的主要因素。然而，目前相關(guān)研究主要集中于小尺度、均質(zhì)生境，忽略了尺度、空間異質(zhì)性以及優(yōu)勢樹種對物種多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系的影響，因此亟待加強大尺度、復(fù)雜條件自然群落中物種多樣性和生產(chǎn)力之間相關(guān)關(guān)系的研究。
關(guān)鍵詞：物種多樣性，生產(chǎn)力，樣地豐富度，林分結(jié)構(gòu)，環(huán)境異質(zhì)性，研究尺度

　　生物多樣性的喪失是目前全球各個國家面臨的重要問題之一。生產(chǎn)力被認(rèn)為是受生物多樣性影響的一個重要的生態(tài)系統(tǒng)功能特征。物種多樣性的減少對于單個生態(tài)系統(tǒng)過程而言，通常是促進(jìn)的或者影響微弱的（除非是主要樹種喪失），然而這種影響是曲線或非線性的，會隨著另外一個物種的消失而加速，因此物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系（B-EF）在過去20年一直飽受爭議。在過去幾十年里進(jìn)行的大量關(guān)于物種多樣性和生產(chǎn)力之間關(guān)系的實驗發(fā)現(xiàn)，物種多樣性與生產(chǎn)力間存在正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、單峰曲線以及不相關(guān) 4種相關(guān)關(guān)系。
1 物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系
1.1 物種多樣性對生產(chǎn)力的促進(jìn)作用
Darwin在1872年就發(fā)現(xiàn)當(dāng)播種草種的種類增加時，會比播種單一的草種得到更多的干草，也就是說相比之下物種多樣性更加豐富的混合群落具有更高的凈初級生產(chǎn)力?；诿绹终{(diào)查與分析（Forest Inventory and Analysis）數(shù)據(jù)庫中超過2萬個樣地的數(shù)據(jù)分析結(jié)果也表明，物種豐富度與生產(chǎn)力之間呈正相關(guān)，即物種豐富度增加時植物群落的生產(chǎn)力也會隨著升高。大量基于溫帶草地和部分天然森林生態(tài)系統(tǒng)的研究進(jìn)一步證明了物種豐富度和生產(chǎn)力之間的正相關(guān)關(guān)系，并提出物種均勻度較豐富度更有利于促進(jìn)生產(chǎn)力的提高。朱桂麗等在對青藏高寒草地的研究中也發(fā)現(xiàn)物種豐富度與生產(chǎn)力呈正相關(guān)關(guān)系，他們認(rèn)為這可能是由于其符合“生物地理親和力假說”，該假說認(rèn)為在地球的氣候歷史和物種生態(tài)位進(jìn)化保守性的雙重作用下形成了物種對氣候的耐受功能；該結(jié)論也認(rèn)為在維持生產(chǎn)力方面，物種多樣性能夠起到很大的幫助，即高物種多樣性能夠通過物種冗余和功能互補來更好地適應(yīng)環(huán)境變化，進(jìn)而更好地維持高寒草地生產(chǎn)力的穩(wěn)定性。生態(tài)位互補效應(yīng)和取樣效應(yīng)這2種機制也常被用來解釋物種多樣性的正相關(guān)作用。生態(tài)位互補是指由于物種不同，它們對資源的需求存在一定的差異，說明物種豐富度的提高會使生態(tài)系統(tǒng)功能更加完善。取樣效應(yīng)是指物種豐富度增加時，高產(chǎn)物種存在的可能性也隨著增加，而這些高產(chǎn)物種往往在生態(tài)系統(tǒng)中占有優(yōu)勢地位，即更能幫助完善生態(tài)系統(tǒng)功能。
1.2 物種多樣性對生產(chǎn)力的抑制作用
受到人為干擾較多的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)以及自然中大米草沼澤和海洋生態(tài)系統(tǒng)證實了結(jié)構(gòu)更為簡單的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力高于復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)?；跍貛Р莸氐南嚓P(guān)研究也出現(xiàn)物種多樣性與生產(chǎn)力呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系的結(jié)果 ，即物種豐富度高會使生產(chǎn)力變低。Vilà在5個歐洲國家進(jìn)行的地上木材生產(chǎn)力研究中發(fā)現(xiàn)，物種多樣性與生產(chǎn)力呈現(xiàn)一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。
1.3 物種多樣性和生產(chǎn)力不相關(guān)
Kirkwan等對美國東南部草原進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，隨著物種豐富度的增加，群落生產(chǎn)力并無顯著變化。Kahmen等對歐洲山地草原的研究表明，在自然群落中，相比于物種豐富度，群落結(jié)構(gòu)和組成更容易影響群落生產(chǎn)力。Grace等在12個自然群落中進(jìn)行實驗，將所得數(shù)據(jù)建立非線性結(jié)構(gòu)方程，發(fā)現(xiàn)在這些存在競爭效應(yīng)的自然群落中，物種豐富度的變化對生產(chǎn)力并無顯著影響，其原因可能是：1）群落中的生產(chǎn)力主要由其結(jié)構(gòu)控制，物種豐富度的作用不大；2）群落中的生產(chǎn)力主要受除生物因子外的非生物因子影響；3）群落中的生產(chǎn)力主要由多樣性并沒有太大變化的少數(shù)優(yōu)勢種控制；4）物種多樣性發(fā)生變化的物種之間產(chǎn)生的生產(chǎn)力并無明顯差異，最終導(dǎo)致物種豐富度的變化對群落生產(chǎn)力無明顯影響。
1.4 物種多樣性和生產(chǎn)力的非線性關(guān)系
Grime在1979年研究發(fā)現(xiàn)，在植物群落中當(dāng)生物量和土壤肥力上升時，物種豐富度先呈現(xiàn)一個升高的趨勢，后繼續(xù)下降，即物種多樣性和生產(chǎn)力之間表現(xiàn)為單峰關(guān)系。在20世紀(jì)90年代初，絕大多數(shù)研究都認(rèn)為在多數(shù)情況下物種多樣性和群落生產(chǎn)力之間都呈現(xiàn)單峰模式。后來，有一些生態(tài)學(xué)家就Grime和Begon等學(xué)者的觀點展開進(jìn)一步研究，并對之前的觀點提出質(zhì)疑。Abrams認(rèn)為，若僅考慮研究多樣性—生產(chǎn)力之間關(guān)系時所提出的理論，那么獲得正相關(guān)關(guān)系和單峰相關(guān)關(guān)系的可能性應(yīng)當(dāng)相差不多。Gross等發(fā)現(xiàn)生產(chǎn)力—物種多樣性的關(guān)系可能隨研究空間尺度的變化而發(fā)生變化。Waide（1999）、Mittelbach（2010）等在總結(jié)大量文獻(xiàn)研究后得出，單峰模式關(guān)系雖然較為常見，但并不絕對，即不是所有的物種豐富度和群落生產(chǎn)力都呈現(xiàn)單峰關(guān)系，在較小的地理尺度或組織層次上物種多樣性和生產(chǎn)力之間更容易出現(xiàn)單峰關(guān)系。張全國等通過微宇宙實驗也觀察到，當(dāng)物種數(shù)大于4后，即使物種豐富度上升，生產(chǎn)力可能也不會增加。物種多樣性越高，物種間差異越大，物種多樣性對生產(chǎn)力的影響就越大，進(jìn)而生產(chǎn)力接近飽和不再發(fā)生變化，之后物種滅絕速率加快，這種生境異質(zhì)性假說成為解釋該現(xiàn)象的主力假說。2001年Loreau等在《Science》上提出關(guān)于物種多樣性與生產(chǎn)力非線性關(guān)系的一般性模式假說：物種多樣性與生產(chǎn)力總體表現(xiàn)為單峰關(guān)系；但在特定環(huán)境和干擾條件下，物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系可以通過陰影區(qū)域內(nèi)不同路徑加以描述，即先增加后減少的鐘型曲線和先減少后增加的U型曲線。生產(chǎn)力與物種多樣性之間關(guān)系的差別很有可能是由于環(huán)境干擾造成的。當(dāng)環(huán)境同時促進(jìn)生產(chǎn)力和物種多樣性時，兩者關(guān)系呈正相關(guān)，反之亦然；但若環(huán)境對其中一方起促進(jìn)作用而對另一方起抑制作用時，那么兩者之間則可能呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)甚至不相關(guān)。
2 影響物種多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系的因素
物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系受到樣地豐富度、林分類型、環(huán)境異質(zhì)性及尺度的影響，而且各種影響因素之間不是獨立存在，而是相互影響的。因此，研究物種多樣性和生產(chǎn)力之間關(guān)系時，找出有可能影響它們關(guān)系的因素一直是值得思考的問題。
2.1 樣地豐富度及林分類型
在物種豐富的亞熱帶地區(qū)，物種多樣性增加促進(jìn)生產(chǎn)力的原因被認(rèn)為主要是通過株數(shù)增加，而不是促進(jìn)單木的生長，當(dāng)?shù)匚锓N多樣性（豐富度）對樹木徑向生長的影響非常微弱或不顯著。而在其他地區(qū)，較高的物種多樣性會增加歐洲中部主要樹種的生長速度。例如巴拿馬幼樹的生長，鄰域物種增加會促進(jìn)林木個體的生長進(jìn)而提高森林生產(chǎn)力 ，同時發(fā)現(xiàn)不同樹種間存在顯著差異，喜光物種比耐蔭物種更容易受到鄰近物種組成的影響。
不同林分類型的結(jié)構(gòu)差異對物種多樣性和群落生產(chǎn)力影響顯著。在大徑級喬木密度占有比例較大的林分中，群落生產(chǎn)力隨著喬木徑級的增大出現(xiàn)降低趨勢，即森林生產(chǎn)力與樹木徑級結(jié)構(gòu)多樣性呈負(fù)相關(guān)。樹木大小不等性通過植株的相互作用來調(diào)整地上生物量和物種多樣性，反映了天然林的競爭作用。增加樹木大小不等性可以提高不同林冠層的林木填充密度，并最終提升林分生產(chǎn)力。生態(tài)位互補是解釋物種多樣性、物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的重要機制。生態(tài)位分化和促進(jìn)主要在個體水平上發(fā)揮作用，通過影響個體生長可塑性來改變植株的大小。
目前得到的生物多樣性和生產(chǎn)力相關(guān)關(guān)系的結(jié)果大部分來自于草地生態(tài)系統(tǒng)，將其應(yīng)用在森林生態(tài)系統(tǒng)中令人質(zhì)疑，對于森林生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果尚未達(dá)成一致。因此，量化森林生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性對單木生長的影響是非常必要的。以前研究報道的混交林中林分或單株林木生長的多樣性效應(yīng)通常只涉及2個或3個物種，且沒有考慮氣候和環(huán)境因素可能存在的影響，研究物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系將有利于進(jìn)一步對森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行保護(hù)。
2.2 環(huán)境異質(zhì)性
Zhang等在內(nèi)蒙古草原的研究中將年降水量變異系數(shù)作為指標(biāo)，來探討在物種多樣性及生產(chǎn)力關(guān)系的研究中環(huán)境異質(zhì)性對其產(chǎn)生的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩者之間存在顯著的相關(guān)性，即當(dāng)研究對象的空間尺度增大時，環(huán)境異質(zhì)性也隨著增大，物種多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系趨向于正相關(guān)。李德鋒等研究發(fā)現(xiàn)，物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系在自然降水時呈U型，且該U型相關(guān)關(guān)系隨著降水的增加逐漸趨于明顯。
非生物因素（資源）的不同導(dǎo)致的環(huán)境差異也會對生物多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系產(chǎn)生影響。He等在2002年進(jìn)行的土壤實驗中設(shè)置了不同的N、P、K含量梯度，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)N、P、K含量高時物種豐富度和生產(chǎn)力呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，反之，當(dāng)含量低時并無明顯的相關(guān)關(guān)系。Friley 對草地設(shè)置了不同的施肥強度觀察研究多樣性與生產(chǎn)力的正效應(yīng)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在施肥少的樣地上多樣性對生產(chǎn)力的影響未達(dá)到顯著水平，在肥力高的樣地上多樣性對生產(chǎn)力的影響較為顯著，并指出光照條件的不同和土壤肥力的差異會影響植物物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系：在光照充足的生態(tài)系統(tǒng)中，隨著土壤肥力的增加，混合群落中物種的相對產(chǎn)量之和會隨之增加，但在光照條件較差時土壤肥力的增加并不會對物種相對產(chǎn)量之和造成影響。以上結(jié)果也陸續(xù)在美國北卡羅來納州以及內(nèi)蒙古短花針茅草原的實驗中得到進(jìn)一步證明。
在某種特定情況下，群落中包含更多的物種能更充分地利用限制性的可利用資源，產(chǎn)生更高水平的群落生產(chǎn)力，即群落的互補性。在溫帶生境條件有利的地區(qū)很多物種的功能相似，互補性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響降低而競爭排斥性增加，競爭成為決定生物多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系的關(guān)鍵因素，正效應(yīng)的強弱與物種的競爭強度和資源利用策略密切相關(guān)。在混交林中競爭關(guān)系非常復(fù)雜，競爭強度對生態(tài)系統(tǒng)功能的作用受到徑級、空間結(jié)構(gòu)和研究尺度的影響。而在立地質(zhì)量較差環(huán)境惡劣的地區(qū)，物種之間的功能差異較大，互補性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響增加，物種多樣性的促進(jìn)作用增強。這說明物種多樣性的促進(jìn)作用與生境呈反比，但這與控制肥力的實驗結(jié)果相矛盾。物種多樣性的促進(jìn)作用隨著肥力的增加而增強，然而該研究結(jié)果來自短期實驗（1個生長季），存在高肥力樣地內(nèi)優(yōu)勢等級（和競爭排除）缺失的可能性。在控制環(huán)境變量之后，生物量的增加也會伴隨著物種多樣性的提高，尤其是天然林，與溫帶森林山毛櫸和挪威云杉研究結(jié)果相一致，闊葉紅松林內(nèi)局部鄰域混合對生物量的增加產(chǎn)生了積極的影響。
2.3 尺度
尺度也被認(rèn)為是影響它們之間關(guān)系的一個重要因素。同一現(xiàn)象在不同尺度上的表現(xiàn)模式不同。在池塘生態(tài)系統(tǒng)中，當(dāng)尺度較小時物種多樣性和生產(chǎn)力之間關(guān)系表現(xiàn)為單峰模式，在較大尺度上兩者卻呈現(xiàn)正線性關(guān)系，說明生產(chǎn)力與物種多樣性的關(guān)系對尺度大小有一定依賴性。當(dāng)進(jìn)行相關(guān)研究時，應(yīng)當(dāng)明確所針對的多樣性層次、空間尺度和時間尺度，以便得到普適的生物多樣性格局。目前生態(tài)學(xué)家們已經(jīng)認(rèn)識到尺度在物種多樣性和生產(chǎn)力之間的重要性，但尚沒有完整的理論和方法體系來正確選擇合適的尺度大小。Zhang等通過對內(nèi)蒙古短花針茅草原研究發(fā)現(xiàn)，物種多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系隨著空間尺度的變化也發(fā)生一定的變化，具體表現(xiàn)為由單峰向正相關(guān)轉(zhuǎn)變，即尺度較小時兩者呈現(xiàn)單峰關(guān)系；當(dāng)尺度增大時，主要表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，且尺度越大正相關(guān)關(guān)系越明顯。在馬文靜等的研究中，物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系在2種尺度上均呈現(xiàn)出正線性關(guān)系，和Bai等在內(nèi)蒙古草原上對物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系上的研究結(jié)果一致，即物種豐富度增加時生產(chǎn)力也隨之增加。同時馬文靜等還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)研究尺度增大時，物種多樣性和生產(chǎn)力之間的正相關(guān)關(guān)系增強。這也為尺度影響生物多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系提供了理論依據(jù)。在小尺度上（< 0.04 hm2），多樣性對生產(chǎn)力積極效應(yīng)的出現(xiàn)可能是由于局部變化的株樹密度和生態(tài)位互補；在較大空間尺度上，環(huán)境梯度可能驅(qū)動生物多樣性—生產(chǎn)力關(guān)系的格局。
2.4 其他因素
物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系容易被其他因素混淆。當(dāng)物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能受相同影響因子控制時，物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能往往表現(xiàn)出虛假關(guān)系。例如，非生物因子變化和采伐干擾是引起多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系混淆的重要因素；物種空間分布通過改變競爭性相互作用也強烈影響著生態(tài)系統(tǒng)過程。但這些“第三變量”很少被整合到相關(guān)分析之中，天然林物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的爭議根源于對同時影響多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的驅(qū)動因子的認(rèn)識不足。另外，值得注意的是群落中生產(chǎn)力受群落密度、均勻度及土壤營養(yǎng)狀況等多種因素的影響。因此，僅探討物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系太過片面。總的來說，群落生產(chǎn)力的高低取決于所含高產(chǎn)物種個體的數(shù)量，群落所含高產(chǎn)物種個體的數(shù)量越多則生產(chǎn)力越高。
3 研究中存在的問題及展望
關(guān)于物種多樣性和生產(chǎn)力相關(guān)關(guān)系的研究已經(jīng)進(jìn)行多時，但目前尚未找到一個合適的理論來很好地詮釋兩者之間的關(guān)系，由此可見物種多樣性和生產(chǎn)力之間關(guān)系的復(fù)雜性。由于樣地豐富度、環(huán)境異質(zhì)性及尺度等因素的差異，造成不同生態(tài)系統(tǒng)所得出的物種多樣性和生產(chǎn)力相關(guān)關(guān)系的不同。
1）通過前人研究發(fā)現(xiàn)，目前關(guān)于物種多樣性和生產(chǎn)力之間關(guān)系的研究沒有注意到尺度及空間異質(zhì)性可能對兩者之間關(guān)系的影響，僅集中在小尺度、均質(zhì)生境范圍內(nèi)。而且目前關(guān)于物種多樣性和生產(chǎn)力之間關(guān)系的研究僅局限在組建簡單結(jié)構(gòu)的人工群落上，對于復(fù)雜群落的研究較少。實驗本身的設(shè)計受研究項目規(guī)模、資金、時間等方面的約束也是研究結(jié)果局限于簡單生態(tài)系統(tǒng)的原因之一。因此，在大尺度、復(fù)雜條件的自然群落中關(guān)于物種多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。
2）目前的研究側(cè)重于物種多樣性和生產(chǎn)力彼此之間的影響，卻忽視了除此之外的環(huán)境一致性、氣候條件及種內(nèi)或種間關(guān)系可能對物種多樣性造成的影響。同理也忽視了物種組成、土壤肥力等對生產(chǎn)力可能產(chǎn)生的影響。比如在有些群落中，生產(chǎn)力由占優(yōu)勢的樹種決定，此時就更應(yīng)該關(guān)注該優(yōu)勢種的特性。因此，在今后研究中應(yīng)當(dāng)綜合考慮到其他一些因素的作用。具有類似功能的物種可以組成功能群，功能群的存在對于生態(tài)系統(tǒng)具有一定的意義。
3）以往研究大多都沒有考慮到除控制因素之外的因素，默認(rèn)為它們都是相同的。但其實不能保證不同生態(tài)系統(tǒng)中的環(huán)境條件因素是完全相同的，即同樣的影響因子在不同的外界條件作用下對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的影響也有可能有所差別。因此，在今后研究中應(yīng)當(dāng)考慮到可能增加環(huán)境異質(zhì)性的因素。（郭夢昭 高露雙 范春雨）